Fitocromi: struttura, funzioni

I fitocromi sono presenti in batteri, cianobatteri, funghi, alghe e piante terrestri e, sebbene in tutti i casi possano percepire la luce, hanno proprietà fotochimiche diverse.

La luce fornisce una fonte importante di informazioni dall’ambiente durante la crescita e lo sviluppo delle piante. La percezione della luce è mediata dall’azione di più fotorecettori ovvero fitocromi, criptocromi e fototropine

I fitocromi sono una classe di fotorecettori presenti nelle piante che consistono in una proteina e un cromoforo. Questi fotorecettori sono responsabili delle risposte indotte dalla luce nelle piante, come la germinazione dei semi e il periodo di fioritura.  I cambiamenti conformazionali indotti dalla luce consentono ai fitocromi di interagire con i partner di segnalazione, in particolare fattori di trascrizione o proteine ​​che li regolano, con conseguente riprogrammazione trascrizionale su larga scala. I fitocromi regolano anche l’uso del promotore e lo splicing dell’mRNA .

Il contributo di ogni fitocromo allo sviluppo delle piante regolato dalla luce può essere spiegato dai loro diversi livelli di espressione, struttura proteica, stabilità proteica e proprietà fotochimiche.

Struttura dei fitocromi

I fitocromi sono proteine ​​solubili ed esistono come dimeri  in cui ogni monomero è costituito da circa 1150 amminoacidi di subunità cromoproteiche. Ciascuna di esse è costituita da un polipeptide con un singolo cromoforo tetrapirrolico legato in modo covalente che è responsabile della percezione della luce.  Ogni polipeptide si ripiega in due domini principali: un dominio sensoriale amminoterminale legato al cromoforo e un dominio carbossi-terminale.

Sono sensibili alla luce nella regione del rosso e dell’infrarosso dello spettro elettromagnetico della luce. Essi  possono essere classificati come Tipo I, che sono attivati ​​dalla luce dell’infrarosso (Pfr), o Tipo II che sono attivati ​​dalla luce rossa (Pr)

Le due forme presentano picchi diversi di assorbimento della luce. La forma sintetizzata dalle piante è la Pr che è un pigmento di colore blu che assorbe a una lunghezza d’onda di circa 660 nm. Questa si converte nella forma Pfr che ha un picco di assorbimento a 730 nm quando è esposta alla luce rossa. A sua volta la forma Pfr si riconverte nella forma Pr quando è esposta alla luce infrarossa.

Il conformero Pfr indotto dalla luce interagisce selettivamente con diverse classi di fattori di trascrizione e con le ligasi dell’ubiquitina E3, che controllano la stabilità dei regolatori trascrizionali. Nel complesso, queste interazioni regolate dalla luce determinano una rapida e globale riprogrammazione trascrizionale

In organismi esposti alla luce, in condizioni di irradiazione sostenuta, si stabilisce un fotoequilibrio dinamico tra le forme Pr e Pfr. La proporzione di molecole in ciascuna forma in qualsiasi istante è determinata dai livelli relativi delle lunghezze d’onda del segnale luminoso in arrivo.

Funzioni

Nelle piante, i fitocromi regolano le molteplici sfaccettature della crescita, dello sviluppo e della riproduzione durante tutto il ciclo di vita della pianta.

Lo sviluppo delle piante è regolato non solo dalla differenza tra luce e oscurità, ma anche dal tipo di luce, in particolare dal cambiamento della luce dovuto all’ombreggiamento di altre piante. Le  piante di avviano una serie di risposte chiamate sindrome da evitamento dell’ombra che eleva le foglie verso la luce del giorno non filtrata.

Queste risposte includono allungamento degli steli e dei piccioli e tempi di fioritura accelerati. La capacità delle piante di monitorare i loro ambienti luminosi e modificare la loro architettura fornisce loro una strategia competitiva per sopravvivere e completare il loro ciclo di vita.

Oltre a regolare un certo numero di fattori di trascrizione, i fitocromi regolano altri aspetti della trascrizione, della regolazione post-trascrizionale e della traduzione. Uno studio sull’intero genoma indica che essi regolano potenzialmente la selezione alternativa del promotore di oltre 2000 geni

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