Le fermentazioni: come vivere senza ossigeno

Una condizione indispensabile affinché avvenga la glicolisi consiste nel fatto che, una volta esaurito il NAD+ che si è ridotto a NADH nella deidrogenazione della gliceraldeide-3-fosfato, esso possa essere recuperato in una fase successiva, in cui il NADH venga riossidato.

In assenza di ossigeno, le uniche vie metaboliche disponibili per ritrasformare il NADH in NAD+ sono quelle della fermentazione. In tal caso, solo una parte dell’energia libera del glucosio viene sfruttata, in quanto l’ATP ottenuto si limita a quello prodotto dal processo della glicolisi. Esistono due tipi di fermentazione: la fermentazione lattica e la fermentazione alcolica. La prima è sfruttata da alcune specie di microrganismi, da molte specie di piante superiori e dalle cellule muscolari di molti animali; la seconda è sfruttata da molti tipi di lieviti.

La fermentazione lattica

 La quantità di ossigeno che arriva alle cellule muscolari è, di solito, sufficiente per i bisogni energetici di una normale vita di relazione: il piruvato che si forma nella glicolisi può, infatti imboccare in tal caso la via metabolica che, attraverso il ciclo di Krebs, porta alla fosforilazione ossidativa. Quando invece vengono richiesti improvvisi e prolungati sforzi muscolari la situazione è ben diversa: le cellule ricorrono alla via metabolica della fermentazione lattica che può essere schematizzata in figura:

 

lactferm

 

la fermentazione lattica  permette di recuperare il NAD+ attraverso una reazione di ossidoriduzione che trasforma il piruvato in lattato:

CH3COCOO + NADH + H+→CH3CH(OH)COO + NAD+                        ΔG = – 25kJ/mol

Piruvato                               Lattato

C’è da notare che, anche se questa reazione è esoergonica, l’energia liberate va interamente perduta sotto forma di calore, per cui l’unico fine della reazione è il recupero di NADH+. Per quanto riguarda l’ATP, una cellula che utilizza la fermentazione lattica può contare unicamente sui 2 ATP prodotti dalla glicolisi.

Questa via metabolica presenta, però, per le cellule muscolari un altro svantaggio: il lattato è tossico per la cellula; il dolore ai muscoli che si avverte dopo uno sforzo muscolare è dovuto appunto alla sua presenza, mentre il crampo muscolare che sopravviene in certi casi non è altro che l’estremo tentativo delle cellule muscolari di interrompere ogni attività fisica, allo scopo di evitare che la concentrazione di lattato superi la soglia, pericolosa di 0.05 mg/L.

Pertanto, nel caso del nostro organismo, la grande quantità di energia libera ancora contenuta nelle molecole di lattato non va perduta: infatti la circolazione sanguigna trasferisce gradatamente questo composto al fegato, dove viene riconvertito in glucosio. L’uomo sfrutta a proprio vantaggio diversi organismi che utilizzano la fermentazione lattica come fonte di energia: per esempio, nella produzione dello yogurt e di altri formaggi.

La fermentazione alcolica

costituisce per determinati microrganismi, quali i saccaromiceti che costituiscono il lievito di birra, l’unico modo per riottenere il NAD+ in assenza di ossigeno.

La via metabolica della fermentazione alcolica consiste in due reazioni catalizzate da enzimi come si può vedere in figura:

 

Fermentation

Condividi
Avatar

Author: Chimicamo

Share This Post On