Le fermentazioni: come vivere senza ossigeno

Una condizione indispensabile affinché avvenga la glicolisi consiste nel fatto che, una volta esaurito il NAD+ che si è ridotto a NADH nella deidrogenazione della gliceraldeide-3-fosfato, esso possa essere recuperato in una fase successiva, in cui il NADH venga riossidato. In assenza di ossigeno, le uniche vie metaboliche disponibili per ritrasformare il NADH in NAD+ sono quelle della fermentazione. In tal caso, solo una parte dell’energia libera del glucosio viene sfruttata, in quanto l’ATP ottenuto si limita a quello prodotto dal processo della glicolisi. Esistono due tipi di fermentazione: la fermentazione lattica e la fermentazione alcolica. La prima è sfruttata da alcune specie di microrganismi, da molte specie di piante superiori e dalle cellule muscolari di molti animali; la seconda è sfruttata da molti tipi di lieviti.

La fermentazione lattica: la quantità di ossigeno che arriva alle cellule muscolari è, di solito, sufficiente per i bisogni energetici di una normale vita di relazione: il piruvato che si forma nella glicolisi può, infatti imboccare in tal caso la via metabolica che, attraverso il ciclo di Krebs, porta alla fosforilazione ossidativa. Quando invece vengono richiesti improvvisi e prolungati sforzi muscolari la situazione è ben diversa: le cellule ricorrono alla via metabolica della fermentazione lattica che può essere schematizzata in figura:

 

lactferm

 

la fermentazione lattica  permette di recuperare il NAD+ attraverso una reazione di ossidoriduzione che trasforma il piruvato in lattato:

CH3COCOO + NADH + H+→CH3CH(OH)COO + NAD+                        ΔG = – 25kJ/mol

Piruvato                               Lattato

C’è da notare che, anche se questa reazione è esoergonica, l’energia liberate va interamente perduta sotto forma di calore, per cui l’unico fine della reazione è il recupero di NADH+. Per quanto riguarda l’ATP, una cellula che utilizza la fermentazione lattica può contare unicamente sui 2 ATP prodotti dalla glicolisi. Questa via metabolica presenta, però, per le cellule muscolari un altro svantaggio: il lattato è tossico per la cellula; il dolore ai muscoli che si avverte dopo uno sforzo muscolare è dovuto appunto alla sua presenza, mentre il crampo muscolare che sopravviene in certi casi non è altro che l’estremo tentativo delle cellule muscolari di interrompere ogni attività fisica, allo scopo di evitare che la concentrazione di lattato superi la soglia, pericolosa di 0.05 mg/L. Pertanto, nel caso del nostro organismo, la grande quantità di energia libera ancora contenuta nelle molecole di lattato non va perduta: infatti la circolazione sanguigna trasferisce gradatamente questo composto al fegato, dove viene riconvertito in glucosio. L’uomo sfrutta a proprio vantaggio diversi organismi che utilizzano la fermentazione lattica come fonte di energia: per esempio, nella produzione dello yogurt e di altri formaggi.

La fermentazione alcolica: costituisce per determinati microrganismi, quali i saccaromiceti che costituiscono il lievito di birra, l’unico modo per riottenere il NAD+ in assenza di ossigeno.

La via metabolica della fermentazione alcolica consiste in due reazioni catalizzate da enzimi come si può vedere in figura:

 

Fermentation

Nella prima reazione il piruvato viene decarbossilato, cioè dalla sua molecola viene eliminata una molecola di CO2 con formazione di una molecola di acetaldeide:

CH3COCOO + H+ →CH3COH + CO2

Piruvato                  acetaldeide

Il biossido di carbonio che si forma in questa reazione è appunto quello che, nel processo di produzione del vino, si forma sotto forma di bollicine dalla superficie del mosto; questo fenomeno è all’origine dell’espressione “ il mosto bolle” coniata dai contadini per indicare che si sta formando vino come si può vedere in figura:

mostoinferment

le seconda reazione della fermentazione alcolica è una reazione di ossidoriduzione, in cui l’acetaldeide viene ridotta ad alcol etilico ad opera del NADH:

CH3COH + NADH + H+ → CH3CH2OH + NAD+

Acetaldeide                     alcol etilico

L’alcol etilico presente nel vino ha quindi origine dalla trasformazione del glucosio, contenuto nell’uva, in piruvato e successiva fermentazione alcolica. Comunque il prodotto principale per i saccaromiceti coinvolti in questo processo è ancora il NAD+ indispensabile per la glicolisi.

La fermentazione lattica e acetica, non utilizzando ossigeno come reagente vengono dette anche vie metaboliche anaerobiche. Invece, il ciclo di Krebs e la fosforilazione ossidativa vengono dette vie metaboliche aerobiche obbligate, perché solo mediante l’uso di ossigeno, in qualità di accettore ultimo degli elettroni, è possibile riottenere il NAD+ e il FAD. Il ciclo di Krebs e le due fermentazioni lattica e alcolica, hanno come riferimento comune la glicolisi, il punto di inizio del metabolismo del glucosio. La glicolisi, anche se di per sé è un processo anaerobico, è una via metabolica facoltativa, aerobica o anaerobica, perché può usare sia il NAD+ proveniente dalle fermentazioni anaerobiche che il NAD+ proveniente dalla fosforilazione ossidativa, aerobica. Il fatto che la glicolisi sia una via metabolica comune a quasi tutte le cellule è un’ulteriore conferma della teoria di un’origine comune degli esseri viventi. Le diverse vie seguite dal piruvato, nel suo metabolismo, riflettono uno dei principali punti di sviluppo dell’evoluzione delle specie viventi. Nella fermentazione lattica e in quella alcolica l’energia immagazzinata sotto forma di ATP è scarsa, perché gran parte dell’energia rimane bloccata rispettivamente nel lattato e nell’alcol etilico. Infatti, dell’energia libera del glucosio. Nelle due fermentazioni solo il 2% circa viene immagazzinato come ATP: sia il lattato, sia l’alcol etilico sono prodotti di rifiuto del metabolismo cellulare.

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Author: Chimicamo

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