Via dei pentoso fosfati
La via dei pentoso fosfati è la maggiore fonte di NADPH ovvero della nicotinammide adenina dinucleotide fosfato richiesta per i processi anabolici, ovvero dell’insieme dei processi di assimilazione delle sostanze nutritive, nonché la sintesi di molecole complesse a partire la molecole più semplici.
La via del pentoso fosfato definita anche Shunt è un processo metabolico citoplasmatico che, oltre a produrre NADPH utilizzato come trasportatore di energia chimica, dà luogo alla produzione di ribosio 5-fosfato utilizzato come precursore di molecole più complesse come gli acidi nucleici.
Essa è una via alternativa rispetto alla glicolisi adottata da quei batteri che non posseggono l’enzima aldolasi fondamentale nella glicolisi
Fasi
La via dei pentoso fosfati può essere suddivisa in due fasi:
1) fase ossidativa irreversibile
2) fase detta delle interconversioni
Nella prima fase avvengono tre reazioni che trasformano il glucosio-6-fosfato in ribulosio-5-fosfato con liberazione di una molecola di CO2 e produzione di due molecole di NADPH.
Nella prima di queste reazioni il glucosio-6-fosfato è deidrogenato ad opera dell’enzima glucosio-6-fosfato deidrogenasi con ottenimento del 6-fosfoglucono-δ –lattone.
Durante la seconda reazione la 6-fosfogluconolattasi aumenta la velocità di idrolisi del 6-fosfoglucono-δ –lattone e 6-fosfoglutonato
Nella terza reazione la 6-fosfoglutonato deidrogenasi catalizza la decarbossilazione ossidativa del 6-fosfoglutonato a ribulosio-5-fosfato e CO2.
La fase ossidativa è così conclusa e inizia la fase delle interconversioni che comprende una serie di reazioni reversibili.
Il ribulosio-5-fosfato viene convertito a ribosio-5-fosfato in una reazione di isomerizzazione da parte della fosfopentoso isomerasi. Lo stesso ribulosio-5-fosfato può essere convertito in xilulosio-5-fosfato ad opera dell’enzima fosfopentoso epimerasi.
La successiva reazione, catalizzata dalla tranchetolasi e dalla transaldolasi, dello xilulosio-5-fosfato e del ribosio-5-fosfato porta alla formazione della gliceraldeide-3-fosfato e dello sedoeptulosio-7-fosfato
Nella reazione successiva il sedoeptulosio-7-fosfato reagisce con la gliceraldeide-3-fosfato per dare il fruttosio-6-fosfato e l’eritrosio-4-fosfato mediante una reazione reversibile
Il flusso attraverso la via di sintesi dei pentoso fosfati e quindi la velocità della reazione di sintesi de NAPDH è regolata dall’enzima glucosio-6-fosfato deidrogenasi. Il deficit congenito di glucosio-6-fosfato deidrogenasi, noto anche come favismo, causato da un’alterazione genetica legata al sesso, determina una sofferenza degli eritrociti che rende queste cellule molto più suscettibili alla lisi in presenza di particolari farmaci o di certi alimenti come le fave.