Nelle piante, l’anidride carbonica entra all’interno di una foglia attraverso pori chiamati stomi e si diffonde nello stroma del cloroplasto, il sito delle reazioni del ciclo di Calvin o della fase oscura, dove è sintetizzato lo zucchero. Queste reazioni sono anche chiamate reazioni indipendenti dalla luce perché non sono guidate direttamente dalla luce.
Nella fase oscura della fotosintesi l’energia delle molecole di ATP e di NADPH prodotte nella fase luminosa è utilizzata per sintetizzare il glucosio a partire da biossido di carbonio.
La denominazione fase oscura riferita alla serie di reazioni necessarie per il completamento della fotosintesi non indica che le reazioni avvengano al buio.
Reazioni nel ciclo di Calvin o fase oscura
Le reazioni del ciclo di Calvin o della fase oscura possono essere suddivise in tre fasi principali: fissazione del carbonio, riduzione e rigenerazione della molecola di partenza.
Fissazione del carbonio
Il ribulosio 1,5-bisfosfato (RuBP) è il principale accettore di CO2 nelle piante ed è un doppio estere fosfato del chetopentoso chiamato ribulosio .
Nella prima fase del ciclo, l’enzima ribulosio-difosfatocarbossilasi denominato più sinteticamente Rubisco catalizza l’attaccamento del biossido di carbonio al ribulosio bisfosfato.
Si ottiene una molecola a 6 atomi di carbonio che è tuttavia instabile e si divide rapidamente in due molecole a tre atomi di carbonio chiamato 3-fosfoglicerato (3-PGA). Così, per ogni molecola di CO2 che entra nel ciclo si ottengono due molecole di 3-PGA.
Riduzione
La fase di riduzione del ciclo di Calvin, che richiede ATP e NADPH, converte il 3-fosfoglicerato ottenuto dalla fase di fissazione in uno zucchero a tre atomi di carbonio. Questo processo avviene in due fasi principali:
Ogni molecola di 3-PGA riceve un gruppo fosfato dall’ATP, trasformandosi in una molecola due volte fosforilata chiamata 1,3-bisfosfoglicerato e ADP.
Successivamente, le molecole di 1,3-bisfosfoglicerato sono ridotte. Ogni molecola riceve due elettroni dal NADPH e perde uno dei suoi gruppi fosfato, trasformandosi in uno zucchero a tre atomi di carbonio chiamato gliceraldeide 3-fosfato (G3P). Da questa fase si ottengono NADP+ e fosfato
Rigenerazione
Una parte di questo G3P è utilizzata per rigenerare il ribulosio 1,5-bisfosfato in mancanza del quale il ciclo non potrebbe procedere ma una parte è disponibile per la sintesi molecolare e utilizzata per produrre fruttosio 1,6-bisfosfato
Il fruttosio 1,6 bisfosfato è quindi utilizzato per produrre glucosio, saccarosio, amido e altri carboidrati sul lato anabolico del metabolismo . Sul lato catabolico, G3P è anche coinvolto in una fase della glicolisi sulla via della produzione di piruvato che entra nei mitocondri per la respirazione cellulare.
,Ad ogni ciclo è fissata una molecola di CO2, per cui per sintetizzare una molecola di glucosio, occorre che il ciclo sia percorso sei volte. Per produrre una molecola di glucosio e ricostituire il ribulosio-1,5-bisfosfato il ciclo di Calvin consuma 18 ATP e 12 NADPH.
La reazione complessiva del ciclo di Calvin è:
6 CO2 + 6 H2O + 12 H+ + 18 ATP + 12 NADH → C6H12O6 + 18 Pi + 18 ATP + 12 NADP+