Brassinosteroidi

I brassinosteroidi (BRs) sono un gruppo di fitormoni steroidei poliidrossilati che sono necessari per lo sviluppo, la crescita e la produttività delle piante con strutture simili agli ormoni steroidei degli animali e definiti come il sesto ormone vegetale dopo i classici ormoni vegetali auxine, gibberelline, citochinina, acido abscissico ed etilene.

La storia dei brassinosteroidi  iniziò nel 1979 quando fu isolato dal polline di colza (Brassica napus), il brassinolide con formula C₂₈H₄₈O₆ aprendo una nuova era nella ricerca sui fitormoni. Analogamente agli ormoni animali, i brassinosteroidi svolgono un ruolo fondamentale in diversi aspetti della biologia vegetale, tra cui l’allungamento cellulare, la divisione cellulare, la crescita delle radici, la fotomorfogenesi, la differenziazione stomatica e vascolare, la germinazione dei semi, l’immunità e la riproduzione.

I brassinosteroidi svolgono anche un ruolo nella protezione contro gli stress biotici e abiotici, stimolando la produzione di metaboliti a basso peso molecolare e sono coinvolti in una serie di processi di sviluppo come la crescita del fusto e delle radici, l’inizio floreale e lo sviluppo di fiori e frutti

Struttura dei brassinosteroidi

La struttura chimica di questi ormoni vegetali steroidei è simile a quella di altri ormoni, come quelli di mammiferi o insetti. La struttura chimica di brassinolide e castasterone, è simile rispetto al testosterone e all’estradiolo, che sono ormoni steroidei sessuali nei mammiferi, e all’ormone steroideo ecdisone, presente in varie classi di insetti.

Il brassinolide ​​ è un derivato poliidrossilato del 5α-colestano, idrocarburo saturo a 27 atomi di carbonio.  La famiglia dei brassinosteroidi differisce dal brassinolide e le loro variazioni strutturali derivano dal tipo e dalla posizione della funzionalità negli anelli A/B e nella catena laterale e per la presenza di un gruppo funzionale dei lattoni o dei chetoni sul carbonio 6 nell’anello B.

La struttura dei brassinosteroidi può differire rispetto a quella del brassinolide per la stereochimica dei gruppi idrossilici nella catena laterale e per la presenza o assenza di un gruppo metilico o metilenico, etilico o etilenico sul carbonio 24.

La struttura ottimale per la massima attività dei brassinosteroidi è normalmente quella trovata nel brassinolide, costituita da una funzione lattonica in C-6/C-7, idrossili cis-vicinali in C-2 e C-3, configurazione R degli idrossili inC-22/C-23 e una sostituzione metilica in C-24.

Biosintesi

Un importante percorso biosintetico è stato ampiamente studiato nella Arabidopsis. Il precursore dei brassinosteroidi è il campesterolo, che viene prima convertito in campestanolo che è successivamente trasformato in castasterone.

Quest’ultimo viene infine convertito in brassinolide che è il brassinosteroide più attivo da un punto di vista biologico tra gli oltre 50  brassinosteroidi naturali. Essi possono essere ottenuti attraverso tre vie sintetiche che danno luogo rispettivamente a composti con 27, 28 o 29 atomi di carbonio.

I primi stadi della loro sintesi sono comuni per ogni tipo e possono avvenire tramite la via del mevalonato (MVA) o non-MVA, mentre quelli successivi differenziano i percorsi di biosintesi dipendenti da cicloartenolo, sterolo saturo con formula C₃₀H₅₀O e cicloartanolo acido grasso chirale che ha formula C₃₀H₅₂O.

Finora, la maggior parte delle reazioni, degli enzimi e dei geni sono stati scoperti e caratterizzati dal percorso di biosintesi dei brassinosteroidi con 28 atomi di carbonio. La loro biosintesi comprende due fasi principali: biosintesi del campesterolo e del 22α-idrossicampesterolo.

Il substrato diretto dei brassinosteroidi  con 27 atomi di carbonio vale a dire il colesterolo è convertito in 28-Nor brassinolide, mentre la biosintesi dei composti a 29 atomi di carbonio è avviata dal β-sitosterolo e porta a 28-homo brassinolide

Stress da metalli pesanti

Una delle maggiori minacce alla sopravvivenza delle piante è lo stress da metalli pesanti i cui effetti sono minimizzati da ormoni come i brassinosteroidi che eliminano le specie reattive dell’ossigeno (ROS) e attivano gli enzimi di difesa antiossidanti, superossido dismutasi (SOD), perossidasi (POD), catalasi (CAT), ascorbato perossidasi (APOX), glutatione reduttasi (GR), guaiacolo perossidasi (GPOX) e glutatione-S-transferasi (GST).

In particolare i brassinosteroidi bioattivi come 28-omobrassinolide (HBL) e 24-epibrassinolide (EBL) fanno parte di un sistema chiamato fitodepurazione assistita, che aiuta la pianta a eliminare i metalli tossici e riducono l’assorbimento di metalli pesanti alterando la permeabilità della membrana cellulare e inducendo anche l’attivazione di un gruppo di enzimi difensivi.

La regolazione della tossicità dei metalli pesanti dovuta ai brassinosteroidi si esplica secondo diverse modalità ovvero la stimolazione della produzione di perossido di idrogeno, l’eliminazione delle specie reattive dell’ossigeno attraverso il potenziamento del sistema antiossidante difensivo, la regolazione positiva dell’espressione delle protein chinasi attivate da mitogeni.

La diminuzione della tossicità dei metalli avviene anche con l’aumento della concentrazione di ioni potassio e sodio, prolina, antiossidanti e osmoliti ovvero molecole a basso peso molecolare presenti nel citoplasma degli organismi che vivono in ambienti ad alta salinità che aiutano a regolare la pressione osmotica senza influenzare la funzione proteica e contribuiscono a migliorare la stabilità proteica.

Usi in agricoltura

A causa degli effetti benefici dei brassinosteroidi sulla crescita e lo sviluppo delle piante, il loro potenziale economico in agricoltura è stato riconosciuto nei primi anni ottanta. La loro applicazione induce un’ampia gamma di risposte, tra cui un aumento dell’espansione delle cellule fogliari, un aumento dell’allungamento dello stelo, la crescita del tubo pollinico, il riorientamento delle microfibrille di cellulosa.

Essi inoltre aiutano le piante a far fronte a vari stress abiotici, tra cui siccità, salinità, temperature estreme e metalli pesanti, aumentano l’assorbimento dei nutrienti, compresi specie essenziali come azoto, fosforo e potassio migliorano la capacità della pianta di mantenere l’equilibrio idrico e resistere a condizioni ambientali avverse.

Inoltre l’applicazione di tali fitormoni steroidei influenza la fotomorfogenesi, la divisione cellulare, può stimolare o inibire il radicamento e influenzare positivamente contro lo stress biotico e abiotico. La risposta delle piante ai brassinosteroidi include effetti sui sistemi di segnalazione per la difesa contro insetti e funghi nell’allungamento cellulare e nella divisione delle cellule staminali, nello sviluppo vascolare e riproduttivo, nella polarizzazione delle membrane e nel pompaggio dei protoni, nel sito di origine e nella modulazione delle relazioni di stress.

I brassinosteroidi possono essere applicati come spray fogliari, consentendo un rapido assorbimento attraverso foglie e steli e si possono trattare i semi per migliorare la germinazione, il vigore delle piantine e la crescita precoce interrompendo la dormienza dei semi mentre le soluzioni possono essere applicate direttamente sul terreno attorno alla zona delle radici della pianta.

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